14.2.3. Вестибулярная система

К оглавлению
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 
17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 
34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 
51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 
68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 
85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 
102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 
119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 
136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 
153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 

Вестибулярная система играет наряду со зрительной и сома-тосенсорной системами ведущую роль в пространственной ори­ентировке человека. Она получает, передает и анализирует ин­формацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в про­цессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномер­ном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуждаются. Импульсы от вестибулоре-цепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускула­туры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются  рефлекторным  путем  через  ряд  отделов  ЦНС.

Строение и функции рецепторов вестибулярной системы. Периферическим отделом вестибулярной системы является вес­тибулярный аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия (vesti-bulum) и трех полукружных каналов (canales cemicircularis). Кроме вестибулярного аппарата, в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Полукружные ка­налы (рис. 14.17) располагаются в трех взаимно перпендикуляр­ных плоскостях: верхний — во фронтальной, задний — в сагит­тальной и латеральный — в горизонтальной. Один из концов каж­дого канала расширен (ампула).

Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка: сферический (sacculus) и эллиптический, или маточку (utriculus). Первый из них лежит ближе к улитке, а второй — к полукруж­ным каналам. В мешочках преддверия находится отолитов ый аппарат: скопления рецепторных клеток (вторично-чувствую­щие механорецепторы) на возвышениях, или пятнах (macula sac-culi, macula utriculi). Выступающая в полость мешочка часть ре-цепторной клетки оканчивается одним более длинным подвиж­ным волоском и 60—80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция — отолиты. Возбуждение волоско-вых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отоли-товой мембраны по волоскам, т. е. их сгибания (рис. 14.18).

В перепончатых полукружных каналах, заполненных, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2—3 раза боль­ше, чем у воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрирова­ны только в ампулах в виде крист (cristae ampularis). Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы (во время угло­вых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волос­ковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении — тормозятся. Это связано с тем, что механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов, описанное в разделе «механизмы слуховой ре­цепции», зависит от направления сгиба волоска: отклонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и деполяризации волос-ковой клетки, а отклонение в противоположном направлении вы­зывает закрытие каналов и гиперполяризацию рецептора. В волос-ковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который усиливает выделение ацетилхо-лина и через синапсы активирует окончания волокон вестибуляр­ного нерва.

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейро­нов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, активируют нейроны бульбарного вестибуляр­ного комплекса, в состав которого входят ядра: преддверное верх­нее, или Бехтерева, преддверное латеральное, или Дейтерса, Швальбе и др. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и ганглии автономной нервной системы.

Электрические явления в вестибулярной системе. Даже в пол­ном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная им-пульсация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую (де­текция направления движения). Реже частота разрядов повышает­ся или, наоборот, тормозится при любом движении. У 2/з волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты разрядов) во время длящегося действия углового ускорения. Нейроны вести­булярных ядер обладают способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутрен­них органов, т. е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников.

Комплексные рефлексы, связанные с вестибулярной стимуля­цией. Нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль и уп­равление различными двигательными реакциями. Важнейшими из этих реакций являются следующие: вестибулоспинальные, вести-буловегетативные и вестибулоглазодвигательные. Вестибулоспи­нальные влияния через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты изменяют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Так осуществляется динамическое перераспреде­ление тонуса скелетной мускулатуры и включаются рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Мозжечок при этом ответствен за фазический характер этих реакций: после его удаления вестибулоспинальные влияния становятся по пре­имуществу тоническими. Во время произвольных движений вести­булярные влияния на спинной мозг ослабляются.

В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосу­дистая система, пищеварительный тракт и другие внутренние ор­ганы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения, например морская болезнь. Она проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением сокращений желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специаль­ной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекар­ственных средств.

Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) со­стоят в медленном движении глаз в противоположную враще­нию сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само воз­никновение и характеристика вращательного глазного нистаг­ма — важные показатели состояния вестибулярной системы, они широко используются в морской, авиационной и космической ме­дицине, а также в эксперименте и клинике.

Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигна­лов. Есть два основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору большого мозга: прямой — через дорсомедиальную часть вентрального постлатерального ядра и непрямой вестибулоцере-беллоталамический путь через медиальную часть вентролатераль-ного ядра. В коре полушарий большого мозга основные афферент­ные проекции вестибулярного аппарата локализованы в задней части постцентральной извилины. В моторной зоне коры спереди от нижней части центральной борозды обнаружена вторая вести­булярная зона.

Функции вестибулярной системы. Вестибулярная система по­могает организму ориентироваться в пространстве при активном и пассивном движении. При пассивном движении корковые отделы системы запоминают направление движения, повороты и пройден-

ное расстояние. Следует подчеркнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной дея­тельностью зрительной и вестибулярной систем. Чувствитель­ность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринять ускорение прямо­линейного движения, равное всего 2 см/с2. Порог различения наклона головы в сторону — всего около 1 °, а вперед и назад — 1,5—2°. Рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения 2—3° * с~2.