14.2.5. Обонятельная система

К оглавлению
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 
17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 
34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 
51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 
68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 
85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 
102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 
119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 
136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 
153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 

Рецепторы обонятельной системы. Расположены в области верхних носовых ходов. Обонятельный эпителий находится в сто­роне  от главного дыхательного пути,  он  имеет толщину   100—

150 мкм и содержит рецепторные клетки диаметром 5—10 мкм, расположенные между опорными клетками (рис. 14.23). Общее число обонятельных рецепторов у человека около 10 млн. На по­верхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утол­щение — обонятельная булава, из которой выступает по 6—12 тон­чайших (0,3 мкм) ресничек длиной до 10 мкм. Обонятельные рес­нички погружены в жидкую среду, вырабатываемую обонятельны­ми (боуменовыми) железами. Наличие ресничек в десятки раз уве­личивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих ве­ществ.

Булава является важным цитохимическим центром обоня­тельной клетки.

Обонятельная рецепторная клетка — биполярная клетка, на апикальном полюсе которой находятся реснички, а от ее базаль-ной части отходит немиелинизированный аксон. Аксоны рецепто­ров образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу. Подобно вкусовым клеткам и наружным сегментам фоторецепторов, обонятельные клетки постоянно обновляются. Продолжительность жизни обоня­тельной клетки около 2 мес.

Молекулы пахучих веществ попадают в слизь, вырабатываемую обонятельными железами, с постоянным током воздуха или из ро­товой полости во время еды. Принюхивание ускоряет приток па­хучих веществ к слизи. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются  с  обонятельными  нерецепторными белками. Некоторые молекулы достигают ресничек обонятельного рецептора и взаимодействуют с находящимся в них обонятельным рецепторным белком. В свою очередь обонятельный белок акти­вирует, как и в случае фоторецепции, ГТФ-связывающий белок (G-белок), а тот в свою очередь — фермент аденилатциклазу, син­тезирующую цАМФ. Повышение в цитоплазме концентрации цАМФ вызывает открывание в плазматической мембране рецеп-торной клетки натриевых каналов и как следствие — генерацию деполяризационного рецепторного потенциала. Это приводит к им­пульсному разряду в аксоне рецептора (волокне обонятельного нерва).

Обонятельные клетки способны реагировать на миллионы раз­личных пространственных конфигураций молекул пахучих ве­ществ. Между тем каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Существенно, что эти спектры у разных клеток сходны. Вследствие этого более чем 50 % пахучих веществ оказываются общими для любых двух обонятельных клеток.

Раньше считали, что низкая избирательность отдельного ре­цептора объясняется наличием в нем множества типов обонятель­ных рецепторных белков, однако недавно выяснено, что каждая обонятельная клетка имеет только один тип мембранного рецеп­торного белка. Сам же этот белок способен связывать множество пахучих молекул различной пространственной конфигурации. Правило «одна обонятельная клетка — один обонятельный рецеп-торный белок» значительно упрощает передачу и обработку ин­формации о запахах в обонятельной луковице — первом нервном центре переключения и обработки хемосенсорной информации в мозге.

Наличие всего одного обонятельного белка в каждом рецепторе обусловлено не только тем, что каждая обонятельная клетка эк-спрессирует только один из сотен генов обонятельных белков, но и тем, что в пределах данного гена экспрессируется только одна из двух аллелей — материнская или отцовская. Вероятно, что гене­тически обусловленные индивидуальные различия в порогах вос­приятия определенных запахов связаны с функциональными отли­чиями в механизмах экспрессии гена обонятельного рецепторного белка.

Электроольфактограмма. Суммарный электрический потенциал, регистрируемый от поверхности обонятельного эпителия, называ­ют электроольфактограммой (рис. 14.24). Это монофазная нега­тивная волна с амплитудой до 10 мВ и длительностью несколько секунд, возникающая в обонятельном эпителии даже при кратко­временном воздействии на него пахучего вещества. Нередко на электроольфактограмме можно видеть небольшое позитивное от­клонение потенциала, предшествующее основной негативной волне, а при достаточной длительности воздействия регистрируется боль­шая негативная волна на его прекращение (off-реакция). Иногда на медленные волны электроольфактограммы накладываются быстрые осцилляции, отражающие синхронные импульсные раз­ряды значительного числа рецепторов.

Кодирование обонятельной информации. Как показывают ис­следования с помощью микроэлектродов, одиночные рецепторы от­вечают увеличением частоты импульсации, которое зависит от качества и интенсивности стимула. Каждый обонятельный рецеп­тор отвечает не на один, а на многие пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них. Считают, что на этих свойствах рецепторов, различающихся по своей настройке на разные группы веществ, может быть основано кодирование запахов и их опозна­ние в центрах обонятельной сенсорной системы. При электрофи-зиологических исследованиях обонятельной луковицы выявлено, что регистрируемый в ней при действии запаха электрический от­вет зависит от пахучего вещества: при разных запахах меняется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участ­ков луковицы. Служит ли это способом кодирования обонятельной информации, пока судить трудно.

Центральные проекции обонятельной системы. Особенность обонятельной системы состоит, в частности, в том, что ее аффе­рентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят ни противоположную сторону большого мозга. Выходящий из лу­ковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, кото­рые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, нериамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокампом, пириформной корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений. Показано, что наличие значительного числа центров обонятельного мозга (rhinencephalon) не является необходимым для опознания запахов, поэтому большинство нерв­ных центров, в которые проецируется обонятельный тракт, можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными система­ми и организацию на этой основе ряда сложных форм поведе­ния — пищевой, оборонительной, половой и т. д.

Эфферентная регуляция активности обонятельной луковицы щучена пока недостаточно, хотя есть морфологические предпо­сылки, свидетельствующие о возможности таких влияний.

Чувствительность обонятельной системы человека. Эта чувстви­тельность чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности действия веществ (порог различения) оценивается людьми довольно грубо (наименьшее вос­принимаемое различие в силе запаха составляет 30—60 % от его ис­ходной концентрации). У собак эти показатели в 3—6 раз выше. Адаптация в обонятельной системе происходит сравнительно мед­ленно (десятки секунд или минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и от концентрации паху­чего вещества.