14.2.6. Вкусовая система

К оглавлению
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 
17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 
34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 
51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 
68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 
85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 
102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 
119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 
136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 
153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 

В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. В естественных условиях вкусовые ощуще­ния комбинируются с обонятельными, тактильными и термически­ми, также создаваемыми пищей. Важным обстоятельством являет­ся то, что предпочтительный выбор пищи отчасти основан на врожденных механизмах, но в значительной мере зависит от свя­зей, выработанных в онтогенезе условнорефлекторным путем.

Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции. Вку­совые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной ра­боте органов пищеварения или к удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.

Рецепторы вкуса. Вкусовые почки — рецепторы вкуса — рас­положены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндали­нах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2—6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму; у человека ее длина и ширина около 10 мкм. Вкусовая почка не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.

Вкусовые клетки — наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма: в среднем через каждые 250 ч старая клетка сменяется молодой, движущейся к центру вкусовой почки от ее периферии. Каждая из рецепторных вкусовых клеток длиной 10— 20 мкм и шириной 3—4 мкм имеет на конце, обращенном в про­свет поры, 30—40 тончайших микроворсинок толщиной 0,1*— 0,2 мкм и длиной 1—2 мкм. Считают, что они играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбированные в канале почки. Предпола­гают, что в области микроворсинок расположены активные цен­тры — стереоспецифические участки рецептора, избирательно вос­принимающие разные адсорбированные вещества. Этапы первичного преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов еще не известны.

Электрические потенциалы вкусовой системы. В опытах с вве­дением микроэлектрода внутрь вкусовой почки животных показа­но, что суммарный потенциал рецепторных клеток изменяется при раздражении языка разными веществами (сахар, соль, кислота). Эtot потенциал развивается довольно медленно: максимум его достигается к 10—15-й секунде после воздействия, хотя электри­ческая активность в волокнах вкусового нерва начинается значи­тельно раньше.

Проводящие пути и центры вкуса. Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языко- глоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусовой системы. Многие из волокон, идущих от вкусовых рецепторов, отличаются определенной специфичнос­тью, так как отвечают учащением импульсных разрядов лишь на действие соли, кислоты и хинина. Другие волокна реагируют на сахар. Наиболее убедительной считается гипотеза, согласно ко­торой информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, с ладком, кислом и соленом — кодируется не импульсацией в оди­ночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым ве­ществом.

Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых ней­ронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых на­правляются в корковый центр вкуса. Результаты исследований пока не позволяют оценить характер преобразований вкусовых афферентных сигналов на всех уровнях вкусовой системы.

Вкусовые ощущения и восприятие. У разных людей абсолют­ные пороги вкусовой чувствительности к разным веществам су­щественно отличаются вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам (например, к креатину). Абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (они изменяются в случае голодания, беременности и т.д.). При изме­рении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две ее оценки: возникновение неопределенного вкусового ощущения (от­личающегося от вкуса дистиллированной воды) и осознанное вос­приятие или опознание определенного вкуса. Порог восприятия, как и в других сенсорных системах, выше порога ощущения. Поро­ги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повы­шаются. Поэтому 20 % раствор сахара воспринимается как мак­симально сладкий, 10 % раствор натрия хлорида — как макси­мально соленый, 0,2 % раствор соляной кислоты — как макси­мально кислый, а 0,1 % раствор хинина сульфата — как макси­мально горький. Пороговый контраст (dl/I) для разных веществ значительно колеблется.

Вкусовая адаптация. При длительном действии вкусового ве­щества наблюдается адаптация к нему (снижается интенсивность вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорцио­нальна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т. е. изменение чувствительности к одно­му веществу при действии другого. Применение нескольких вкусо­вых раздражителей одновременно или последовательно дает эф­фекты вкусового контраста или смешения вкуса. Например, адап­тация к горькому повышает чувствительность к кислому и соле­ному, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых стимулов. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов.