15.1.1. Условный рефлекс. Механизм образования

К оглавлению
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 
17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 
34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 
51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 
68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 
85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 
102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 
119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 
136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 
153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 

Одним из основных элементарных актов высшей нервной дея­тельности является условный рефлекс. Биологическое зна­чение условных рефлексов заключается в резком расширении числа сигнальных, значимых для организма раздражителей, что обеспечи­вает несравненно более высокий уровень адаптивного (приспособи­тельного) поведения.

Условнорефлекторный механизм лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения. Струк­турно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга.

Сущность условнорефлекторной деятельности организма сводит­ся к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный, значащий, благодаря многократному подкреплению раздражения безусловным стимулом. Благодаря подкреплению условного стимула безусловным ранее индифферентный раздражитель ассоциируется в жизни организма с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого события. При этом в качестве эффекторного звена рефлекторной дуги условного рефлекса может выступать любой иннервируемый орган. В организме человека и животных нет органа, работа которого не могла бы измениться под влиянием условного рефлекса. Любая функция организма в целом или отдельных его физиологических систем может быть модифи­цирована (усилена или подавлена) в результате формирования соот­ветствующего условного рефлекса.

Физиологический механизм, лежащий в основе условного реф­лекса, схематически представлен на рис. 15.1. В зоне коркового пред­ставительства условного стимула и коркового (или подкоркового)

представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (до­минантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движе­ния возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.

В качестве главных клеточных элементов центрального механиз­ма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассо­циативные нейроны коры большого мозга.

Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил: 1) индифферентный раздражитель (который должен стать условным, сигнальным) должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов; 2) необходимо, чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным стимулом, причем индифферентный раздражитель должен либо не­сколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с без­условным; 3) необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного. Для выработки услов­ного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих цент­ральное представительство соответствующего условного и безуслов­ного стимулов, отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие значительных патологических процессов в организме.

При соблюдении указанных условий практически на любой стимул можно выработать условный рефлекс.

И. П. Павлов — автор учения об условных рефлексах как осно­ве высшей нервной деятельности первоначально предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне кора — подкорковые об­разования (временная связь замыкается между корковыми нейро­нами в зоне представительства индифферентного условного сти­мула и подкорковыми нервными клетками, составляющими цент-

ральное представительство безусловного раздражителя). В более поздних работах И. П. Павлов образование условнорефлекторной связи объяснял образованием связи на уровне корковых зон пред­ставительства условного и безусловного стимулов.

Последующие нейрофизиологические исследования привели к разработке, экспериментальному и теоретическому обоснованию нескольких различных гипотез об образовании условного рефлекса (рис. 15.2). Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной связи (кора — кора, кора — подкорковые образо­вания, подкорковые образования — подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Очевидно, физиологический механизм образования условного рефлекса пред­ставляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур мозга (Л. Г. Воронин, Э. А. Асратян, П. К. Анохин, А. Б. Коган).

Несмотря на определенные индивидуальные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (приз­наками):

Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды.

Условные рефлексы относятся к категории приобретаемых в ходе индивидуальной жизни рефлекторных реакций и отличаются индивидуальной специфичностью.

Все виды условнорефлекторной деятельности носят сигналь­ный предупредительный характер.

Условнорефлекторные реакции образуются на базе безуслов­ных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются, подавляются.