9.6.2. Желчеотделение и желчевыделение

К оглавлению
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 
17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 
34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 
51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 
68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 
85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 
102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 
119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 
136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 
153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 

Желчь, ее участие в пищеварении. Желчь образуется в печени, и ее участие в пищеварении многообразно. Желчь эмульгирует жиры, увеличивая поверхность, на которой осуществляется их гидролиз липазой; растворяет продукты гидролиза липидов, способ­ствует их всасыванию и ресинтезу триглицеридов в энтероцитах; повышает активность ферментов поджелудочной железы и кишеч­ных ферментов, особенно липазы. При выключении желчи из пи­щеварения нарушается процесс переваривания и всасывания жи­ров и других веществ липидной природы. Желчь усиливает гид­ролиз и всасывание белков и углеводов.

Желчь выполняет и регуляторную роль, являясь стимулятором желчеобразования, желчевыделения, моторной и секреторной дея­тельности тонкой кишки, пролиферации и слущивания эпителио-цитов  (энтероцитов). Желчь способна прекращать действие же­лудочного сока, не только снижая кислотность желудочного содер­жимого, поступившего в двенадцатиперстную кишку, но и путем  инактивации пепсина. Желчь обладает бактериостатическими свой­твами. Немаловажной является ее роль во всасывании из кишеч- ника  жирорастворимых витаминов,  холестерина,  аминокислот и солей кальция.

У человека за сутки образуется 1000—1800 мл желчи  (около 15 мл на 1 кг массы тела). Процесс образования желчи — желче­отделение (холерез) — осуществляется непрерывно, а поступление желчи в двенадцатиперстную кишку — желчевыделение (холеки-нез) — периодически, в основном в связи с приемом пищи. Нато­щак в кишечник желчь почти не поступает, она направляется в желчный пузырь, где при депонировании концентрируется и не­сколько изменяет свой состав, поэтому принято говорить о двух видах желчи — печеночной и пузырной (табл. 9.5).

Состав и образование желчи. Желчь является не только сек­ретом, но и экскретом. В ее составе выводятся различные эндо­генные и экзогенные вещества. Это определяет сложность состава желчи. В желчи содержатся белки, аминокислоты, витамины и другие вещества. Желчь обладает небольшой ферментативной ак­тивностью; рН печеночной желчи 7,3—8,0. При прохождении по желчевыводящим путям и нахождении в желчном пузыре жидкая и прозрачная золотисто-желтого цвета печеночная желчь (относи­тельная плотность 1,008—1,015) концентрируется (всасываются вода и минеральные соли), к ней добавляется муцин желчных путей и пузыря, и желчь становится темной, тягучей, увеличивает­ся ее относительная плотность (1,026—1,048) и снижается рН (6,0—7,0) за счет образования солей желчных кислот и всасы­вания гидрокарбонатов.

Основное количество желчных кислот и их солей содержится в желчи в виде соединений с гликоколом и таурином. Желчь чело­века содержит гликохолевых кислот около 80 % и таурохолевых — около 20 %. Прием пищи, богатой углеводами, увеличивает содер­жание гликохолевых кислот, в случае преобладания в диете бел­ков увеличивается содержание таурохолевых кислот. Желчные кислоты и их соли определяют основные свойства желчи как пи­щеварительного секрета.

Желчные пигменты являются экскретируемыми печенью про­дуктами распада гемоглобина и других производных порфиринов. Основным желчным пигментом человека является билирубин — пигмент красно-желтого цвета, придающий печеночной желчи ха­рактерную окраску. Другой пигмент — биливердин (зеленого цве­та) — в желчи человека содержится в следовых количествах, а появление его в кишечнике обусловлено окислением билирубина.

В желчи содержится комплексное липопротеиновое соедине­ние, в состав которого входят фосфолипиды, желчные кислоты, холестерин, белок и билирубин. Это соединение играет важную роль в транспорте липидов в кишечник и принимает участие в пече-ночно-кишечном кругообороте и общем метаболизме организма.

Желчь состоит из трех фракций. Две из них образуются ге-патоцитами, третья — эпителиальными клетками желчных прото­ков. От общего объема желчи у человека на первые две фракции приходится 75 %, на долю третьей — 25 %. Образование первой фракции связано, а второй — не связано напрямую с образовани­ем желчных кислот. Образование третьей фракции желчи опреде-

ляется способностью эпителиальных клеток протоков секретиро-вать жидкость с достаточно высоким содержанием гидрокарбо­натов и хлора, осуществлять реабсорбцию воды и электролитов из канальцевой желчи.

Основной компонент желчи — желчные кислоты — синтезиру­ются в гепатоцитах. Из тонкой кишки всасывается в кровь около 85—90 % желчных кислот, выделившихся в кишку в составе жел­чи. Всосавшиеся желчные кислоты с кровью по воротной вене транспортируются в печень и включаются в состав желчи. Осталь­ные 10—15 % желчных кислот выводятся из организма в основ­ном в составе кала. Эта потеря желчных кислот восполняется их синтезом в гепатоцитах.

В целом образование желчи происходит путем активного и пассивного транспорта веществ из крови через клетки и межкле­точные контакты (вода, глюкоза, креатинин, электролиты, витами­ны, гормоны и др.), активной секреции компонентов желчи (желч­ные кислоты) гепатоцитами и обратного всасывания воды и ряда веществ из желчных капилляров, протоков и желчного пузыря (рис. 9.16). Ведущая роль в образовании желчи принадлежит цекреции.

Регуляция желчеобразования. Желчеобразование осуществля­ется непрерывно, но интенсивность его изменяется за счет регу-ляторных влияний. Усиливают желчеобразование акт еды, при­нятая пища. Рефлекторно изменяется желчеобразование при раз­дражении интероцепторов пищеварительного тракта, других внут­ренних органов и условнорефлекторном воздействии.

Парасимпатические холинергические нервные волокна (воз­действия) усиливают, а симпатические адренергические — сни­жают желчеобразование. Имеются экспериментальные данные об усилении желчеобразования под влиянием симпатической стиму­ляции.

К числу гуморальных стимуляторов желчеобразования (холе-ретиков) относится сама желчь. Чем больше желчных кислот поступает из тонкой кишки в кровоток воротной вены (порталь­ный кровоток) тем больше их выделяется в составе желчи, но меньше желчных кислот синтезируется гепатоцитами. Если по­ступление в портальный кровоток желчных кислот уменьшается, то дефицит их восполняется усилением синтеза желчных кислот в печени. Секретин усиливает секрецию желчи, выделение в ее соста­ве воды и электролитов (гидрокарбонатов). Слабее стимулируют желчеобразование глюкагон, гастрин, ХЦК, простагландины.

Действие различных стимуляторов желчеобразования различ­но. Например, под влиянием секретина увеличивается в основном объем желчи, под влиянием блуждающих нервов, желчных кислот повышаются ее объем и выделение органических компонентов, высо­кое содержание в пище полноценных белков увеличивает выделение и концентрацию этих веществ в составе желчи. Желчеобразование усиливают многие продукты животного и растительного происхож­дения. Соматостатин уменьшает желчеобразование.

Желчевыделение. Движение желчи в желчевыделительном ап­парате обусловлено разностью давления в его частях и в две­надцатиперстной кишке, состоянием сфинктеров внепеченочных желчных путей. В них выделяют следующие сфинктеры: в месте слияния пузырного и общего печеночного протока (сфинктер Ми-рисси), в шейке желчного пузыря (сфинктер Люткенса) и конце­вом отделе общего желчного протока и сфинктер ампулы, или Од-ди. Тонус мышц этих сфинктеров определяет направление движе-

ния желчи. Давление в желчевыделительном аппарате создается секреторным давлением желчеобразования и сокращениями глад­ких мышц протоков и желчного пузыря. Эти сокращения согласо­ваны с тонусом сфинктеров и регулируются нервными и гумораль­ными механизмами. Давление в общем желчном протоке колеблет­ся от 4 до 300 мм вод. ст., а в желчном пузыре вне пищеварения составляет 60—185 мм вод. ст., во время пищеварения за счет со­кращения пузыря поднимается до 200—300 мм вод. ст., обеспечи­вая выход желчи в двенадцатиперстную кишку через открываю­щийся сфинктер Одди.

Вид, запах пищи, подготовка к ее приему и собственно при­ем пищи вызывают сложное и неодинаковое у разных лиц из­менение деятельности желчевыделительного аппарата, при этом желчный пузырь сначала расслабляется, а затем сокращается. Небольшое количество желчи через сфинктер Одди выходит в две­надцатиперстную кишку. Этот период первичной реакции желче­выделительного аппарата длится 7—10 мин. На смену ему прихо­дит основной эвакуаторный период (или период опорожнения желчного пузыря), во время которого сокращение желчного пу­зыря чередуется с расслаблением и в двенадцатиперстную кишку через открытый сфинктер Одди переходит желчь, сначала из об­щего желчного протока, затем пузырная, а в последующем — печеночная.

Длительность латентного и эвакуаторног  периодов, количество выделенной желчи зависят от вида принятой пищи. Сильными стимуляторами желчевыделения являются яичные желтки, молоко, мясо и жиры.

Рефлекторная стимуляция желчевыделительного аппарата и холекинеза осуществляется условно- и безусловнорефлекторно при раздражении рецепторов рта, желудка и двенадцатиперстной киш­ки с участием блуждающих нервов.

Наиболее мощным стимулятором желчевыделения является ХЦК, вызывающий сильное сокращение желчного пузыря; гастрин, секретин, бомбезин (через эндогенный ХЦК) вызывают слабые сокращения, а глюкагон, кальцитонин, антихолецистокинин, ВИП, ПП тормозят сокращение желчного пузыря.