9.6.6. Всасывание различных веществ в тонкой кишке

К оглавлению
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 
17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 
34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 
51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 
68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 
85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 
102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 
119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 
136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 
153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 

Всасывание различных веществ приурочено к определенным отделам пищеварительного тракта (рис. 9.18) и осуществляется с помощью различных механизмов (см. раздел 9.3.3.).

Всасывание воды и минеральных солей. Вода поступает в пи-

щеварительный тракт в составе пищи и выпиваемых жидкостей (2—2,5 л), секретов пищеварительных желез (6—7 л), выводится же с калом 100—150 мл воды. Все остальное количество воды вса­сывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое коли­чество — в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой и особенно толстой кишке (за сутки около 8 л).

Некоторое количество воды всасывается по осмотическому градиенту, хотя вода всасывается и при отсутствии разности осмотического давления. Основное количество воды всасывается из изотонических растворов кишечного химуса, так как в кишеч­нике гипер- и гипотонические растворы достаточно быстро кон­центрируются или разводятся. Абсорбция воды из изотонических и гипертонических растворов требует затраты энергии. Активно всасываемые эпителиоцитами растворенные вещества «тянут» за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам, особенно Na+, поэтому все факторы, влияющие на его транспорт, изменяют и всасывание воды. Ингибитор натриевого насоса оуа-баин подавляет всасывание воды. Всасывание воды сопряжено и с транспортом Сахаров и аминокислот. Так, подавление всасыва­ния Сахаров флоридином замедляет всасывание воды. Многие эф­фекты замедления или ускорения всасывания воды являются ре­зультатом изменения транспорта из тонкой кишки других веществ.

За счет энергии, освобождаемой в тонкой кишке при гликолизе и окислительных процессах, усиливается всасывание воды. Наибо­лее интенсивно всасывание натрия и воды в кишке осуществляется при рН 6,8 (при рН 3 всасывание воды прекращается).

Изменяют всасывание воды рационы питания. Увеличение в нем доли белка повышает скорость всасывания воды, натрия и хлора.

Скорость всасывания воды изменяется в зависимости от гидра-тированности организма. Наркоз (эфиром и хлороформом), а также ваготомия замедляют всасывание воды. Доказано условно-рефлекторное изменение всасывания воды. На ее всасывание влия­ют многие гормоны желез внутренней секреции и некоторые гаст-роинтестинальные гормоны (снижают всасывание воды гастрин, секретин, ХЦК, ВИП, бомбезин, серотонин).

За сутки в желудочно-кишечном тракте всасывается более 1 моля натрия хлорида. У человека натрий почти не всасывается в желудке, интенсивно всасывается в толстой и подвздошной киш­ке, в тощей кишке его всасывание значительно меньше.

Натрий поступает из полости тонкой кишки в кровь как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным каналам. По­ступление ионов Na+ в эпителиоцит происходит по электрохими­ческому градиенту пассивным путем. Имеется также система тран­спорта ионов Na+, сопряженная с транспортом Сахаров и аминокис­лот, возможно, ионов С1~ и HCO3~. Ионы Na+ из эпителиоцитов че­рез их базолатеральные мембраны транспортируются активно в межклеточную жидкость, кровь и лимфу. Это обеспечивает воз-

можность дальнейшего пассивного транспорта ионов Na+ через апикальные мембраны в эпителиоциты из полости кишечника. Различные стимуляторы и ингибиторы всасывания натрия дей­ствуют прежде всего на механизмы активного транспорта базола-теральных мембран эпителиоцитов. Интенсивность всасывания натрия зависит от рН кишечного содержимого и гидратации ор­ганизма.

В толстой кишке всасывание натрия не зависит от наличия Сахаров и аминокислот, а в тонкой кишке зависит. В тонкой кишке переносы ионов Na+ и С1~ сопряжены друг с другом, в толстой кишке происходит обмен всасывающегося иона Na+ на ион К+. При снижении содержания в организме натрия его всасывание кишечником резко увеличивается. Усиливают всасывание натрия гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают гастрин, секретин и ХЦК.

Всасывание калия происходит в основном в тонкой кишке с помощью механизмов активного и пассивного транспорта по электрохимическому градиенту. Во всасывании калия роль актив­ного транспорта мала, и он сопряжен с транспортом натрия в ба-золатеральных мембранах эпителиоцитов.

Всасывание ионов хлора происходит в желудке и наиболее активно в подвздошной кишке по типу активного и пассивного транспорта. Пассивный транспорт ионов Cl~ сопряжен с транспор­том ионов Na+. Активный транспорт ионов С1~ осуществляется через апикальные мембраны, он сопряжен с транспортом ионов Na+ или обменом иона С1~ на ион НСО3~.

Двузарядные ионы в пищеварительном тракте всасываются очень медленно. Так, в кишечник человека поступает ежесуточно 35 ммоль кальция, но только половина его всасывается. Он всасы­вается в 50 раз медленнее, чем ион Na+, но быстрее, чем двуза­рядные ионы железа, цинка и марганца. Всасывание кальция со­вершается с участием переносчиков, активируется желчными кис­лотами и витамином D, соком поджелудочной железы, некоторыми аминокислотами, натрием, некоторыми антибиотиками. При не­достатке кальция в организме его всасывание увеличивается, в чем большую роль могут играть гормоны щитовидной, паращитовид-ной желез, гипофиза и надпочечников.

Всасывание продуктов гидролиза белков. Белки всасываются в основном в кишечнике после их гидролиза до аминокислот. Вса­сывание различных аминокислот происходит с неодинаковой ско­ростью в различных отделах тонкой кишки.

Быстрее других всасываются аргинин, метионин, лейцин, медленнее — фенилаланин, цистеин, тирозин и еще медленнее — аланин, серии, глютаминовая кислота. L-формы аминокислот вса­сываются интенсивнее, чем D-формы. Всасывание аминокислот из кишки в эпителиоциты через апикальные мембраны осуществляет­ся активно с помощью переносчиков и со значительной затратой энергии фосфорсодержащих макроэргов. Количество аминокислот, всасывающихся пассивно путем диффузии, невелико.

В апикальных мембранах эпителиоцитов существует несколько видов переносчиков аминокислот. Из эпителиоцитов аминокислоты транспортируются в межклеточную жидкость по механизму облег­ченной диффузии. Имеются данные о взаимосвязи транспорта аминокислот через апикальную и базальную мембраны. Большин­ство аминокислот, образующихся в процессе гидролиза белков и пептидов, всасывается быстрее, чем свободные аминокислоты, введенные в тонкую кишку. Между всасыванием различных амино­кислот имеются сложные отношения, в результате которых одни аминокислоты могут ускорять и замедлять всасывание других аминокислот. Транспорт натрия стимулирует всасывание амино­кислот. Из менее концентрированных растворов аминокислоты всасываются быстрее, чем из более концентрированных.

Интенсивность всасывания аминокислот зависит от возраста (более интенсивно в молодом возрасте), уровня белкового об­мена в организме, содержания в крови свободных аминокислот и ряда других факторов, от нервных и гуморальных влияний.

Всасывание углеводов. Всасывание углеводов происходит в основном в тонкой кишке. С наибольшей скоростью всасываются гексозы, а в их числе глюкоза и галактоза, пентозы всасываются медленнее. Всасывание глюкозы и галактозы осуществляется пу­тем активного транспорта через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов. Они обладают высокой избирательной способ­ностью во всасывании различных углеводов. Транспорт моноса­харидов, образующихся при гидролизе олигосахаридов, осущест­вляется с большей скоростью, чем всасывание моносахаридов, введенных в просвет кишки. Всасывание глюкозы (и некоторых других моносахаридов) через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов активируется транспортом натрия. Глюкоза в от­сутствие натрия транспортируется через мембрану в 100 раз мед­леннее, а против градиента концентрации транспорт глюкозы в этом случае прекращается, что объясняется общностью их пере­носчика.

Глюкоза аккумулируется в кишечных эпителиоцитах и в по­следующем транспортируется из них через базолатеральные мемб­раны в межклеточную жидкость и кровь по градиенту концентра­ции. Не исключается возможность и активного транспорта их глю­козы через базолатеральные мембраны.

Всасывание фруктозы (и некоторых других моносахаридов) не зависит от транспорта натрия, происходит активно. Не исклю­чают возможность и пассивного транспорта фруктозы через апи­кальные мембраны эпителиоцитов.

Всасывание углеводов тонкой кишкой усиливается некоторыми аминокислотами, резко тормозится ингибиторами тканевого дыхания.

Различные моносахариды в различных отделах тонкой кишки всасываются с неодинаковой скоростью.

На всасывание Сахаров влияют диета, многие факторы внеш­ней  среды,   концентрация  глюкозы  в  крови.   Существует  слож-

ная нервная и гуморальная регуляция всасывания углеводов (Р. О. Файтельберг). Доказано изменение их транспорта под влия­нием коры большого мозга, подкорковых структур, ствола голов­ного мозга и спинного мозга. Парасимпатические нервные волокна усиливают, а симпатические тормозят транспорт углеводов из тонкой кишки.

Всасывание глюкозы усиливается гормонами надпочечников, гипофиза, щитовидной железы, а также серотонином, ацетилхоли-ном. Тормошит всасывание глюкозы соматостатин, в меньшей ме­ре — гистамин.

Всасывание продуктов гидролиза липидов. Всасывание различ­ных жиров зависит от их эмульгирования и гидролиза и наиболее активно происходит в двенадцатиперстной кишке и проксималь­ной части тощей кишки.

В результате действия в полости кишки панкреатической ли­пазы из триглицеридов образуются диглицериды, затем моноглице-риды и жирные кислоты, хорошо растворимые в растворах солей желчных кислот. Кишечная липаза производит гидролиз липидов в зоне исчерченной каемки эпИтелиоцитов. Из моноглицеридов, жир­ных кислот с участием солей желчных кислот, фосфолипидов и холестерина в полости тонкой кишки образуются мельчайшие мицеллы (диаметром около 100 нм), которые переходят в кишеч­ные эпителиоциты. При этом желчные кислоты мицелл остаются в полости кишки и всасываются в подвздошной кишке по механиз­му активного транспорта.

В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез триглицери­дов. Из них, а также из холестерина, фосфолипидов и глобули­нов образуются хиломикроны — мельчайшие жировые частицы, заключенные в тончайшую белковую оболочку. Хиломикроны по­кидают эпителиоциты через базолатеральные мембраны, переходя в соединительные пространства ворсинок, а оттуда — в централь­ный лимфатический сосуд ворсинки, чему содействуют ее сокра­щения. Основное количество жира всасывается в лимфу, поэтому через 3—4 ч после приема пищи лимфатические сосуды наполне­ны большим количеством лимфы, напоминающей молоко и назы­ваемой потому млечным соком.

В нормальных условиях в кровь поступает небольшое коли­чество всосавшегося в кишечнике жира, представленного тригли-церидами жирных кислот, молекулы которых содержат короткие углеводородные цепи. В кровеносные капилляры из эпителиоци-тов и межклеточного пространства могут транспортироваться и растворимые в воде свободные жирные кислоты и глицерин. В це­лом же для всасывания жиров, молекулы которых содержат ко­роткие и средние углеводородные цепи, образование в эпителио­цитах хиломикронов необязательно. Небольшое количество хило-микронов может поступать и в кровеносные сосуды ворсинок. Воз­можно всасывание нейтрального жира в виде молекулярных и мицеллярных растворов.

Скорость гидролиза и всасывание липидов регулируются ЦНС.

Парасимпатические нервы ускоряют, а симпатические замедляют всасывание липидов. Стимулируют их всасывание гормоны корко­вого вещества надпочечников, щитовидной железы и гипофиза, а также гормоны, вырабатываемые в двенадцатиперстной кишке,— секретин и ХЦК.