10.1.2. Обмен липидов

К оглавлению
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 
17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 
34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 
51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 
68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 
85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 
102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 
119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 
136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 
153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 

Жиры и другие л и п и д ы (фосфатиды, стерины, цереброзиды и др.) объединены в одну группу по физико-химическим свойст­вам: они не растворяются в воде, но растворяются в органических растворителях (эфир, спирт, бензол и др.). Эта группа веществ важна для пластического и энергетического обмена. Пластическая роль липидов состоит в том, что они входят в состав клеточных мембран и в значительной мере определяют их свойства. Велика

энергетическая роль жиров. Их теплотворная способность более чем в два раза превышает таковую углеводов или белков.

Жиры организма животных являются триглицеридами олеино­вой, пальмитиновой, стеариновой, а также некоторых других высших жирных кислот.

Большая часть жиров в организме находится в жировой ткани, меньшая часть входит в состав клеточных структур. В жировой ткани жир, находящийся в клетке в виде включений, легко выяв­ляется при микроскопическом и микрохимическом исследова­ниях. Жировые капельки в клетках — это запасной жир, исполь­зуемый для энергетических потребностей. Больше всего запасного жира содержится в жировой ткани, которой особенно много в под­кожной основе (клетчатке), вокруг некоторых внутренних органов, например почек (в околопочечной клетчатке), а также в некото­рых органах, например в печени и мышцах.

Общее количество жира в организме человека колеблется в широких пределах и в среднем составляет 10—20% от массы тела, а в случае патологического ожирения может достигать даже 50%.

Количество запасного жира зависит от характера питания, количества пищи, конституциональных особенностей, а также от величины расхода энергии при мышечной деятельности, пола, возраста и т. д.; количество же протоплазматического жира яв­ляется устойчивым и постоянным.

Образование и распад жиров в организме. Жир, всасывающий­ся из кишечника, поступает преимущественно в лимфу и в мень­шем количестве — непосредственно в кровь.

Опытами с дачей животному меченых жиров, содержащих изо­топы углерода и водорода, показано, что жиры, всосавшиеся в ки­шечнике, поступают непосредственно в жировую ткань, которая имеет значение жирового депо организма. Находящиеся здесь жи­ры могут переходить в кровь и, поступая в ткани, подвергаются там окислению, т. е. используются как энергетический материал.

Жиры разных животных, как и жиры различных органов, раз­личаются по химическому составу и физико-химическим свойст­вам (имеются различия точек плавления, консистенции, омыляе-мости, йодного числа и др.).

У животных определенного вида состав и свойства жира от­носительно постоянны. При употреблении пищи, содержащей даже небольшое количество жира, в теле животных и человека жир все же откладывается в депо. При этом он имеет видовые особенности данного животного, однако видовая специфичность жиров выра­жена  несравнимо  меньше,  чем  видовая   специфичность  белков.

В случае длительного и обильного питания каким-либо одним видом жира может измениться состав жира, откладывающегося в организме. Это показано в опытах на собаках, которые после длительного голодания потеряли почти весь запасной жир тела. Одни животные после этого получали с пищей льняное масло, а другие — баранье сало. Через 3 нед масса животных восстано­вилась, и они были забиты. В теле каждого из них обнаружено

отложение около 1 кг жира, который у первых был жидким, не застывал при 0 °С и походил на льняное масло, а у вторых оказал­ся твердым, имел точку плавления + 50 °С и был похож на баранье сало.

Аналогично влияние пищевого жира и на свойства жира чело­века. Имеются наблюдения, что у полинезийцев, употребляющих в большом количестве кокосовое масло, свойства жира подкожного слоя могут приближаться к свойствам масла кокосовых орехов, а у людей, питающихся тюленьим мясом, — к свойствам тюлень­его жира.

При обильном углеводном питании и отсутствии жиров в пище синтез жира в организме может происходить из углеводов. Дока­зательства этого дает сельскохозяйственная практика откорма животных.

Некоторые ненасыщенные жирные кислоты (с числом двой­ных связей более 1), например линолевая, линоленовая и арахидо-новая, в организме человека и некоторых животных не образуются из других жирных кислот, т. е. являются незаменимыми. Вместе с тем они необходимы для нормальной жизнедеятельности. Это обстоятельство, а также то, что с жирами поступают некоторые растворимые в них витамины, является причиной тяжелых патоло­гических нарушений, которые могут наступить при длительном (многомесячном) исключении жиров из пищи.

Регуляция обмена жиров. Процесс образования, отложения и мобилизации из депо жира регулируется нервной и эндокринной системами, а также тканевыми механизмами и тесно связаны с углеводным обменом. Так, повышение концентрации глюкозы в крови уменьшает распад триглицеридов и активизирует их син­тез. Понижение концентрации глюкозы в крови, наоборот, тормо­зит синтез триглицеридов и усиливает их расщепление. Таким образом, взаимосвязь жирового и углеводного обменов направлена на обеспечение энергетических потребностей организма. При из­бытке углеводов в пище триглицериды депонируются в жировой ткани, при нехватке углеводов происходит расщепление триглице­ридов с образованием неэстерифицированных жирных кислот, служащих источником энергии.

Ряд гормонов оказывает выраженное влияние на жировой об­мен. Сильным жиромобилизирующим действием обла­дают гормоны мозгового слоя надпочечников — адреналин и нор-адреналин, поэтому длительная адреналинемия сопровождается уменьшением жирового депо. Соматотропный гормон гипофиза так­же обладает жиромобилизирующим действием. Аналогично дейст­вует тироксин — гормон щитовидной железы, поэтому гиперфунк­ция щитовидной железы сопровождается похуданием.

Наоборот, тормозят мобилизацию жира глюко-кдртикоиды — гормоны коркового слоя надпочечника, вероятно, вследствие того, что они несколько повышают уровень глюкозы в крови.

Имеются данные, свидетельствующие о возможности прямых

нервных влияний на обмен жиров. Симпатические влияния тормо­зят синтез триглицеридов и усиливают их распад. Парасимпати­ческие влияния, наоборот, способствуют отложению жира. Пока­зано, в частности, что после перерезки чревного нерва с одной стороны у голодающей кошки к концу периода голодания на де-нервированной стороне в околопочечной клетчатке сохраняется значительно больше жира, чем на контрольной (не денервиро-ванной).

Нервные влияния на жировой обмен контролируются гипота­ламусом. При разрушении вентромедиальных ядер гипоталамуса развиваются длительное повышение аппетита и усиленное отло­жение жира. Раздражение вентромедиальных ядер, напротив, ведет к потере аппетита и исхуданию.

Обмен фосфатидов и стеринов. Пищевые продукты, богатые липидами, обычно содержат некоторое количество фосфатидов и стеринов. Физиологическое значение этих веществ очень велико: они входят в состав клеточных структур, в частности клеточных мембран, а также ядерного вещества и цитоплазмы.

Фосфатидами особенно богата нервная ткань. Фосфатиды син­тезируются в стенке кишечника и в печени (в крови печеночной вены обнаружено повышенное содержание фосфатидов). Печень является депо некоторых фосфатидов (лецитина), содержание ко­торых в печени особенно велико после приема пищи, богатой жирами.

Исключительно важное физиологическое значение имеют сте-рины, в частности холестерин. Это вещество входит в состав кле точных мембран, является источником образования желчных кис­лот, а также гормонов коры надпочечников и половых желез, вита­мина D. Вместе с тем холестерину отводится ведущая роль в раз­витии атеросклероза. Содержание холестерина в плазме крови человека имеет возрастную динамику: у новорожденных концент­рация холестерина 65—70 мг/100 мл, к возрасту 1 год она увели­чивается и составляет 150 мг/100 мл. Далее происходит посте­пенное, но неуклонное повышение концентрации холестерина в плазме крови, которое обычно продолжается у мужчин до 50 лет и у женщин до 60—65 лет. В экономически развитых странах у мужчин 40—60 лет концентрация холестерина в плазме крови составляет 205—220 мг/100 мл, а у женщин 195—235 мг/100 мл. Содержание холестерина у взрослых людей выше 270 мг/100 мл расценивается как гиперхолестеринемия, а ниже 150 мг/100 мл — как гипохолестеринемия.

В плазме крови холестерин находится в составе липопроте-идных комплексов, с помощью которых и осуществляется транс­порт холестерина. У взрослых людей 67—70% холестерина плаз­мы крови находится в составе липопротеидов низкой плотности (ЛПНП), 9—10% — в составе липопротеидов очень низкой плот­ности (ЛПОНП) и 20—24% — в составе липопротеидов высокой плотности (ЛПВП). Характерно, что у животных, устойчивых к развитию атеросклероза, большая    часть холестерина плазмы

крови находится в составе ЛПВП. Наоборот, наследственная (се­мейная) гиперхолестеринемия характеризуется высоким уровнем ЛПНП и высоким содержанием холестерина в плазме крови. Та­ким образом, липопротеиды определяют уровень холестерина и динамику его обмена. Некоторые стерины пищи, например вита­мин О, обладает большой физиологической активностью.