10.2.1.2. Непрямая калориметрия

К оглавлению
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 
17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 
34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 
51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 
68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 
85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 
102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 
119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 
136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 
153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 

Методы прямой калориметрии очень громоздки и сложны. Учи­тывая, что в основе теплообразования в организме лежат окис­лительные процессы, при которых потребляется 02 и образуется СОг, можно использовать косвенное, непрямое, определение теп­лообразования в организме по его газообмену — учету количества

потребленного О2 и выделенного СО2 с последующим расчетом теплопродукции организма.

Для длительных исследований газообмена используют спе­циальные респираторные камеры (закрытые способы непрямой калориметрии) (рис. 10.2). Кратковременное определение газооб­мена в условиях лечебных учреждений и производства проводят более простыми некамерными методами (открытые способы кало­риметрии).

Наиболее распространен способ Дугласа — Холдейна, при котором в течение 10—15 мин собирают выдыхаемый воз­дух в мешок из воздухонепроницаемой ткани (мешок Дугласа), укрепляемый на спине обследуемого (рис. 10.3.). Он дышит через загубник, взятый в рот, или резиновую маску, надетую на лицо. В загубнике и маске имеются клапаны, устроенные так, что обсле­дуемый свободно вдыхает атмосферный воздух, а выдыхает воз­дух в мешок Дугласа. Когда мешок наполнен, измеряют объем выдохнутого воздуха, в котором определяют количество О2 и СО2.

Кислород, поглощаемый организмом, используется для окис­ления белков, жиров и углеводов. Окислительный распад 1 г каж­дого из этих веществ требует неодинакового количества О2 и со­провождается освобождением различного количества тепла. Как видно из табл. 10.2, при потреблении организмом 1 л О2 освобож­дается разное количество тепла в зависимости от того, на окисле­ние каких веществ О2 используется.

Таблица 10.2.  Потребление кислорода и высвобождение тепла при окислении различных веществ в организме

Веществ о,

Количество тепла,

Количество

Количество освобож-

окисляющееся

освобождающееся

потребляемого

дающейся при окис-

в организме

при окислении 1 г

02, л

лении 1 л О2 энергии,

 

вещества, кДж  (ккал)

 

кДж   (ккал)

Белки  17,17(4,1)        0,966   19,26(4,60)

Жиры  38,94(9,3)        2,019   19,64(4,69)

Углеводы       17,17(4,1)        0,830   21,14(5,05)

Количество тепла, освобождающегося после потребления ор­ганизмом 1 л Ог, носит название калорического эквивалента кис­лорода. Зная общее количество Ог, использованное организмом, можно вычислить энергетические затраты только в том случае, если известно, какие вещества — белки, жиры или углеводы, оки­слились в теле. Показателем этого может служить дыхательный коэффициент.

Дыхательным коэффициентом (ДК) называется отношение объема выделенного СО2 к объему поглощенного О2- Дыхательный коэффициент различен при окислении белков, жиров и углеводов. Для примера рассмотрим, каков будет дыхательный коэффициент при использовании организмом глюкозы. Общий итог окисления молекулы глюкозы можно выразить формулой:

с6н12о6 + 6 о2 = 6 со2 + 6 н2о.

При окислении глюкозы число молекул образовавшегося С02 равно числу молекул затраченного (поглощенного) О2. Равное количество молекул газа при одной и той же температуре и одном и том же давлении занимает один и тот же объем (закон Авогад-ро — Жерара). Следовательно, дыхательный коэффициент (отно­шение СО2/О2) при окислении глюкозы и других углеводов равен единице.

При окислении жиров и белков дыхательный коэффициент бу­дет ниже единицы. При окислении жиров дыхательный коэффици­ент равен 0,7. Проиллюстрируем это на примере окисления три-пальмитина:

2 СзН5 (С15Н31СОО)з + 145 02 = 102 С02 + 98 Н20.

Отношение между объемами углекислого газа и кислорода сос­тавляет в данном случае:

102CОГ/142ОГ=0.703

Аналогичный расчет можно сделать и для белка; при его окис­лении в организме дыхательный коэффициент равен 0,8. При сме­шанной пище у человека дыхательный коэффициент обычно ра­вен 0,85—089. Определенному дыхательному коэффициенту соот-

ветствует определенный калорический эквивалент кислорода, что видно из табл. 10.3.

Определение энергетического обмена у человека в покое ме­тодом закрытой системы с неполным газовым анализом. Относи­тельное постоянство дыхательного коэффициента (0,85—0,90) у людей при обычном питании в условиях покоя позволяет произво­дить достаточно точное определение энергетического обмена у че­ловека в покое, вычисляя только количество потребленного кисло­рода и беря его калорический эквивалент при усредненном ды­хательном коэффициенте.

Количество потребленного организмом кислорода определяют при помощи различных спирографов.

Определив количество поглощенного кислорода и приняв ус­редненный дыхательный коэффициент равным 0,85, можно рассчи­тать энергообразование в организме; калорический эквивалент 1 л кислорода при данном дыхательном коэффициенте равен 20,356 кДж, т. е. 4,862 ккал (см. табл. 10.3). Способ неполного газо­вого анализа благодаря своей простоте получил широкое распро­странение.

Дыхательный коэффициент во время работы. Во время интен­сивной мышечной работы дыхательный коэффициент повышается и в большинстве случаев приближается к единице. Это объясняет­ся тем, что главным источником энергии во время напряженной мышечной деятельности является окисление углеводов. После за­вершения работы дыхательный коэффициент в течение первых нескольких минут так называемого периода восстановления резко снижается до величин меньших, чем исходные, и только спустя 30—50 мин после напряженной работы обычно нормализуется. Эти изменения дыхательного коэффициента показаны на рис. 10.4.

Изменения дыхательного коэффициента после окончания рабо­ты не отражают истинного отношения между используемым в дан­ный момент кислородом и выделенной СО2. Дыхательный коэффи­циент в начале восстановительного периода повышается по сле­дующей причине: в мышцах во время работы накапливается молоч­ная кислота, на окисление которой во время работы не хватало О2 (это так называемый кислородный долг). Молочная кислота поступает в кровь и вытесняет СО2 из гидрокарбонатов, присое­диняя основания. Благодаря этому количество выделенного СОг

больше количества СОг, образовавшегося в данный момент в тка­нях. Обратная картина наблюдается в дальнейшем, когда молоч­ная кислота постепенно исчезает из крови. Одна часть ее окисляется, другая ресинтезируется в гликоген, а третья выделяется с мочой и потом. По мере уменьшения количества молочной кислоты осво­бождаются основания, которые до того были отняты у гидрокарбо­натов. Эти основания вновь связывают СОг и образуют гидрокар-бонаты, поэтому через некоторое время после работы дыхательный коэффициент резко падает вследствие задержки в крови СО2, по­ступающей из тканей.